Innervation der Muskulatur und des sarkoplasmatischen Retikulums

Im vorherigen Abschnitt haben wir gesehen, wie zwei regulatorische Proteine die Myosinköpfe daran hindern, den Krafthub zu vollenden. Erst die Erhöhung der Calciumionen im Sarkoplasma ermöglicht die Freigabe dieser "Sicherheit", indem der Schalter in die "Ein"-Position gebracht wird. Es ist genau das Vorhandensein von Kalzium in der intrazellulären Umgebung, das den Beginn der komplexen chemomechanischen Ereignisse bestimmt, die der Muskelkontraktion zugrunde liegen.

Der Anstieg des sarkoplasmatischen Kalziums stellt das Endergebnis einer feinen Nervenkontrolle dar. Der Auslöser für die Kontraktion tritt nur ein, wenn der Skelettmuskel ein Signal von seinem motorischen Nerv erhält.

Neben Nervenstrukturen ist das Vorhandensein des sogenannten sarkoplasmatischen Retikulums sehr wichtig. Im Inneren finden wir eine "hohe Konzentration an Calciumionen.

Das sarkoplasmatische Retikulum

Das sarkoplasmatische Retikulum ist eine vernetzte kanalikuläre Struktur, die jede Muskelfaser vollständig umhüllt und sich in die Innenräume zwischen einer Myofibrille und der anderen einschleicht und bei genauer Betrachtung zwei besondere Strukturen erkennt:

RETIKEL: Sie werden von Längskanälen (die Ca2 + -Ionen akkumulieren) gebildet, die miteinander anastomosieren und in größere röhrenförmige Strukturen, sogenannte Endzisternen, fließen, die Ca2 + konzentrieren und sequestrieren und es dann freisetzen, wenn ein angemessener Reiz eintrifft.

TRANSVERSE TUBULEN (T-Tubuli): Einstülpungen der Zellmembran (Sarkolemma), die eng mit den Endzisternen verbunden sind. Die Membran, die sie bedeckt, steht in direktem Kontakt mit dem Sarkolemma und kann mit der extrazellulären Flüssigkeit (außerhalb der Zelle) kommunizieren.

Der Komplex TRANSVERSE TUBE + TERMINAL TANKS (an seinen Seiten platziert) bildet den sogenannten FUNCTIONAL TRIAD.

Die besondere Struktur der transversalen Tubuli ermöglicht die schnelle Übertragung des Aktionspotentials ohne Latenzen innerhalb der Muskelfaser.

Der transversale Tubulus wird durch ein spannungsabhängiges Rezeptorprotein reguliert, dessen Aktivierung bei Erreichen des Aktionspotentials die Freisetzung von Ca2 + aus den terminalen Zisternen stimuliert, deren erhöhte Konzentration das initiale Ereignis der Muskelkontraktion darstellt.

Die Grundlagen der Muskelkontraktion

Der zentral ausgehende und von den Motoenuronen transportierte Nervenimpuls erreicht das Niveau der motorischen Platte und breitet sich dank des membranösen Röhrensystems innerhalb der Muskelfaser aus. Das Aktionspotential und die daraus resultierende Depolarisation des Sarkolemmas bestimmen die Freisetzung von Ca2 + aus den Zisternen des sarkoplasmatischen Retikulums Diese Ionen, die mit dem Troponin-Tropomyosin-Regulationssystem interagieren, verursachen die Freisetzung des aktiven Zentrums auf dem Aktin und die daraus resultierenden Bildung von Actomyosin-Brücken (siehe entsprechenden Artikel).

Sobald der Reiz, der die Kontraktion ausgelöst hat, erschöpft ist, erfolgt die Muskelrelaxation durch einen aktiven ATP-abhängigen Prozess, der den Zweck hat, Calciumionen in das sarkoplasmatische Retikulum zurückzubringen (die hemmende Wirkung des Troponin-Tropomyosin-Systems wiederherzustellen) und zu begünstigen die Auflösung der Aktomyosinbrücke.

Muskelinnervation

Die Kontraktion von Muskelfasern ist das Ergebnis eines Nervenreizes, der durch ein Alpha-Motoneuron läuft, bis es die motorische Platte erreicht. Der Zellkörper dieses Motoneurons befindet sich im Ventralhorn der grauen Substanz des Rückenmarks.

Mehrere Muskelfasern mit ähnlichen anatomisch-physiologischen Eigenschaften werden von einem einzigen Motoneuron innerviert. Jede dieser Fasern erhält Afferenzen von nur einem Motoneuron.

Die Anzahl der vom Motoneuron kontrollierten Fasern ist umgekehrt proportional zum Grad der Feinheit und Präzision der Bewegung, die der Muskel, der sie enthält, benötigt. Die Augenmuskeln zum Beispiel unterstützen die Beweglichkeit des Bulbus mit äußerster Präzision; Aus diesem Grund innerviert jedes Motoneuron nur sehr wenige Muskelfasern. In anderen Körperregionen, wo nicht so viel Fingerspitzengefühl gefragt ist, kann das Verhältnis von 1:5 bis 1:2000 - 1:3000 gehen. Generell gilt: Je kleiner der Muskel, desto kleiner die motorische Einheit.

Der Komplex, bestehend aus dem alpha spinalen Motoneuron, seiner efferenten Faser (die ausgeht und zur Peripherie zur Übertragung des Impulses geht) und den kontrollierten Muskelfasern bildet die einfachste neurofunktionelle Einheit des Muskels, genannt:

NEUROMOTOR-EINHEIT.

Die neuromotorische Einheit ist die kleinste funktionelle Einheit des Muskels, die vom Nervensystem gesteuert werden kann.

Anders als man meinen könnte, sind die Nervenfasern einer motorischen Einheit nicht alle auf benachbarte Fasern gerichtet. Tatsächlich werden Muskelfasern, die zu einer bestimmten Einheit gehören, mit Fasern gemischt, die zu anderen motorischen Einheiten gehören. Diese besondere Anordnung ermöglicht eine breitere räumliche Verteilung der von den Motoreinheiten erzeugten Kraft und eine geringere Spannung zwischen den Faserbündeln.

Außerdem sind nicht alle neuromotorischen Einheiten gleich. Sie werden nach der Kontraktionszeit, der erzeugten Kraftspitze, der Relaxationszeit und der Ermüdungszeit klassifiziert. Dies ermöglicht die Unterscheidung der Motoreinheiten in:

- Linse Typ I (oder S von "Slow" oder SO von "Slow Glycolitic")

- schnell Typ IIb (oder FF von "Fast Fatiguing" oder FG "Fast Glycolitic")

- Zwischenprodukte des Typs IIa (oder FR von "schnellermüdungsresistent" oder FOG "Fast Oxidative Glycolitic").

Jede motorische Einheit besteht aus Muskelfasern mit homogenen Eigenschaften. Resistente Fasern zum Beispiel beziehen sich alle auf langsame motorische Einheiten, umgekehrt auf schnelle.